胰蛋白酶是一百三正常吗(胰蛋白酶正常是多少)

斑节对虾（Penaeus monodon），属节肢动物门、甲壳纲、十足目、对虾科、对虾属，是一种重要的水产经济动物，其可存活水温为14~34℃，最适生长水温为25~30℃，能耐低氧和高温且适应较大范围的盐度。斑节对虾生长快、营养丰富肉质鲜美，易干、活运销。文章综述了斑节对虾基本营养需求研究概况，以及功能性饲料添加剂应用等方面的研究进展，以期为建立和完善其营养标准和高效配合饲料的开发提供参考依据。

1斑节对虾蛋白质营养

1.1 蛋白质需求

蛋白质是水产动物生长、繁殖和维持生命所必需的主要营养素之一，因而蛋白质需求是鱼虾营养学的重要研究内容，对于鱼虾饲料精准配方的构建意义重大。

目前有关斑节对虾对蛋白质需求的研究主要集中于幼虾。张加润等（2012，2013）以鱼粉（FM）、豆粕（SBM）和大豆浓缩蛋白（SPC）为主要蛋白源，研究了6个蛋白水平梯度（36~46%）对斑节对虾幼虾[(1.03±0.02) g]生长及消化酶活性的影响，结果表明，饲料蛋白水平在38~42%时，斑节对虾幼虾能获得最好的生长性能；通过饲料蛋白含量与增重率的回归分析，得出斑节对虾幼虾饲料蛋白的适宜含量为39.70%。

李沐（2014）等以红FM、SBM、SPC、花生麸为主要蛋白源，研究了7个饲料蛋白水平梯度（34~46%）对“南海1号”F2代斑节对虾幼虾[(2.84±0.04) g]生长和消化酶活力的影响，综合生长数据、常规营养成分和消化酶活力等指标得出，38%饲料蛋白水平较为适宜选育F2代斑节对虾幼虾生长。

姜松等（2014）以红FM、SBM、SPC、花生麸为主要蛋白源，研究了三个蛋白水平（34%、38%、42%）对斑节对虾[(0.51±0.23) g]血液生化指标和体成分组成的影响，综合特定生长率、存活率、血液生化指标和体成分分析得出，生产实践中，斑节对虾较适宜的蛋白水平为38%。

此外，姜松（2013）另一项类似的研究发现，饲料中的蛋白水平（34~42%）会影响16个斑节对虾（0.35~0.65 g）家系的生长和成活率；其中有13个家系的肝脏蛋白酶活性、14个家系的胃蛋白酶活性均与家系特定生长率有着极显著的相关性（P<0.01），淀粉酶活性和特定生长率的相关性远小于蛋白酶活性；斑节对虾的生长，GH（生长激素）、Cathepsin-L（组织蛋白酶）和 Trypsin（胰蛋白酶）这3种基因的表达量与饲料中蛋白质含量均成显著地正相关关系（P<0.05）。

综上，斑节对虾幼虾饲料蛋白水平以38~39.70%为宜。

1.2 氨基酸需要量

合理的氨基酸组成和含量对于维持动物的生长和繁殖是极为重要的。在当前植物性蛋白原料使用日渐增多的情况下，必须氨基酸的合理供给有助于提高饲养鱼虾对于植物性蛋白源饲料的利用率。

韩阿寿等（1995）的研究表明，斑节对虾饲料中精氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸的含量同对虾肌肉中的含量比例相同时，饲料的蛋白质营养最高，对虾的生长最好。饲料含35%左右的蛋白时，斑节对虾对这四种氨基酸的需求量分别是3.55%、1.45%、2.84%和0.46%（占饲料中蛋白质含量分别为10.38%、4.24%、8.30%、1.35%）。

此外，饲料中2.5 % ( 占蛋白质量6.99% )的赖氨酸足以满足斑节对虾（0.39~0.47 g）的生长和成活要求（韩阿寿等，1996a）。张加润（2013）以FM、SBM和花生麸为主要蛋白源，添加预包被的晶体赖氨酸盐酸盐配制成6种赖氨酸水平（2.21%、2.41%、2.59%、2.87%、3.11%、3.29%）的等氮等能实验饲料，基于饲料赖氨酸含量与对虾增重和特定生长率的折线回归模型得出，斑节对虾幼虾[(0.78±0.01) g]对赖氨酸的需求量占饲料干物质的2.37%，占饲料蛋白质的5.88%。Richard等（2010a）以酪蛋白和纯氨基酸为氮源，配制成四个粗蛋白水平（CP，5~54% DM）、两个赖氨酸或蛋氨酸（正常或30%缺乏）水平的十种试验日粮，经回归分析得出，以蛋白质需求量的百分比表示，斑节对虾（2.4 g）获得最大增氮量的赖氨酸需求量为5.8%，蛋氨酸需求量为2.9%。此外，胆碱和胱氨酸在蛋白质积累中起到了节省蛋氨酸作用。

总含硫氨基酸（SAA）缺乏会影响再甲基化过程而不影响反硫化过程，且额外添加胆碱和胱氨酸不影响再甲基化或下调反硫化过程。斑节对虾合成牛磺酸的能力受限制性日粮（含30%SAA）中胱氨酸水平的显著影响（Richard等，2011）。Richard等（2010b）探讨了日粮中蛋白质（14%、34%、54%）和蛋氨酸水平（正常或降低30%）对斑节对虾（2.4g）三种组织（肌肉、肝胰腺、鳃）中氨基酸转氨基和脱氨基作用（丙氨酸转氨酶和谷氨酸脱氢酶）的影响。研究证明，斑节对虾肌肉中蛋白质水平对酶活性具有调节能力，以及相对必需氨基酸（蛋氨酸）缺乏时鳃组织在氨生成中所起的积极作用。

除了上述报道的几种氨基酸外(表1)，斑节对虾对其他氨基酸的需求量仍不清楚。此外，斑节对虾肌肉的氨基酸组成见表2（陈书畅等，2019），以供研究者参考。

表1 斑节对虾的氨基酸需求

表2 南非斑节对虾肌肉的氨基酸组成（干质量/%）

1.3 斑节对虾饲料替代蛋白源的选择

目前，对斑节对虾饲料中鱼粉替代蛋白源的研究仅包括SPC、花生麸、丝棉粕、向日葵粕和几种海藻。

张加润（2013）以SPC和花生麸为混合植物蛋白源替代10~50%的鱼粉并添加包膜赖氨酸和蛋氨酸配成6种等蛋白（40%）、等脂肪（7%）的饲料，在塑料桶内饲喂斑节对虾[(1.27±0.02) g] 8周，基于增重率和特定生长率分析，添加包膜氨基酸的前提下使用SPC和花生麸可混合替代饲料中20%的鱼粉。以40%的发酵椰子粉代替商业虾日粮中40%的鱼粉蛋白，不影响斑节对虾（0.63 g）的生长、存活和饲料效率（Apines-Amar等，2019）。

Rajaram等（2012）研究了以丝棉粕替代日粮中5个水平（0、2.5%、5.0%、7.5%、10.0%）的鱼粉对斑节对虾[(2.09±0.06) g]生长和消化的影响，综合生长性能、营养物质表观消化率、虾肉品质、氨氮排泄分析得出，斑节对虾日粮中丝棉粕的添加量最高可达2.5%（即替代10%的鱼粉）。以向日葵粕替代不同水平（0、2.5%、5%、7.5%、10%）的鱼粉，对分别养殖于养殖桶和网箱中的斑节对虾[(0.51±0.02) g]的影响的研究表明，基于生长性能考虑，斑节对虾日粮中向日葵粕的添加量最高可达5%（即替代20%的鱼粉）（Dayal等，2011）。

Anh等（2018）研究了不同水平刚毛藻（Cladophora spp.）蛋白（0、10%、20%、30%、40%、50%）的六种等氮 (40%)等脂 (7%)日粮对斑节对虾幼虾的影响，综合存活率、生长性能、饲料性能分析得出，刚毛藻对斑节对虾幼虾饲料中鱼粉蛋白的替代比例可达30%；但要达到最佳的生长速度、饲料利用率和抗逆性，替代水平则以10~20%为宜。

螺旋藻也是一种富含蛋白质的微藻，可作为对虾日粮中适宜的鱼粉替代品。基于生长性能和存活率考虑，螺旋藻粉可替代斑节对虾日粮中28.56~42.8%的鱼粉；基于对虾养殖品质考虑，42.8%的替代水平较佳（Sivakumar等，2018）。此外，相比于普通商品日粮，添加5%（占饲料）冻干微藻粉（七种澳洲微藻混合）的日粮显著提高了斑节对虾尾肌中的虾青素含量（Li等，2015）。

2斑节对虾脂肪营养

2.1 脂肪与脂肪酸需求

脂肪可为鱼虾提供主要能量来源及其自身不能合成的必须脂肪酸。脂肪的适量添加不仅可改善饲料的适口性，还可改善养殖鱼虾的生长。饲料中的脂肪水平应处于适宜的范围（麦康森等，2011）。有关斑节对虾脂肪与脂肪酸需求的研究较少。

Glencross等（2002）通过测定系列配合日粮中脂类及其脂肪酸消化率, 估测了斑节对虾的最佳脂肪酸和脂类需要量。当日粮脂类含量为45、75和105 g/kg时，其总脂消化率相似，而日粮脂类含量为135 g/kg时其总脂消化率显著降低。日粮中脂类含量影响自身消化率，其总脂的脂肪酸组成影响总脂和各自脂肪酸消化率。

张敏等（1996）用正交设计法对斑节对虾幼虾期饲料油脂源中六种不饱和脂肪酸进行六因素二水平的设计，经对比饲养实验分析得出，C16:n、C22~24、C18:2n对增重率影响比较大；C16:n、C22~24、C20:1~5n和C18:n对存活率影响比较大。饲料中各不饱和脂肪酸C16:n、C18:n、C18:2n、C18:3n、C20:1~5n和C22~24最适含量分别为0.41%、1.92 %、1.80%、0.31%、1.05%、2.58 %；C18:2n、C18:3n的比值在5.81~6.70之间。

Coman等（2011）评估了含0.9 g/kg（以干物质计）的花生四烯酸（占总脂肪酸的1.1%）的基础日粮和额外添加了花生四烯酸的日粮[含5.0 g/kg花生四烯酸（占总脂肪酸的5.8%）]对斑节对虾繁殖性能的影响。结果表明，日粮中额外添加0.4%的花生四烯酸可显著促进斑节对虾的发育和产卵。此外，呈现斑节对虾肌肉中脂肪酸组成（表3）（陈书畅等，2019），以供研究者参考。

表3 南非斑节对虾肌肉的脂肪酸组成

2.2 脂肪源替代

不同脂肪源的脂肪酸种类及比例均有差异。鱼油长链多不饱和脂肪酸含量丰富，能够很好地满足鱼虾生长需要，是鱼虾饲料最适的脂肪源。但随着海洋资源的急剧减少，鱼油价格的上涨，使用其他油脂替代鱼油势在必行。但有关斑节对虾日粮中鱼油替代的相关研究仅见Imran等有报道。

Imran等（2018）以植物型蛋白部分替代日粮中海洋蛋白，减少鱼油用量并添加大豆卵磷脂或溶血卵磷脂，制备三种等氮等脂的日粮，评估溶血卵磷脂对斑节对虾[(5.08±0.08) g]生长和体脂肪酸组成的影响。结果表明，日粮中以植物蛋白源和油源部分替代海洋蛋白源和油源，与大豆卵磷脂相比，添加具有较高乳化性能的溶血卵磷脂，可改善斑节对虾的生长性能和体脂肪酸组成。

3斑节对虾碳水化合物营养

糖类虽不是鱼虾所必需的营养物质，但饲料中不含糖时，通常由糖提供的能量和某些代谢产物，则由蛋白质和脂肪等储能物质降解提供。因此，水产饲料中添加适量的可消化糖类对于减少蛋白质和脂肪作为功能性物质非常重要（麦康森等，2015）。

Niu等（2012a）研究了不同糖源（小麦淀粉、蔗糖、马铃薯淀粉、玉米淀粉、糊精、麦芽糖和葡萄糖）作为斑节对虾日粮碳水化合物来源的适用性，所配制的7种等氮（37%）等脂（9%）的试验日粮中各糖源的含量均为20%。结果表明，小麦淀粉或蔗糖日粮组虾的生长性能最好。对斑节对虾来说，小麦淀粉和蔗糖具有相同的营养价值，是比较适宜的碳水化合物来源。

淀粉是对虾饲料中主要的能量原料，饲料工业中主要的淀粉源为小麦、面粉、糊精等。近些年来，面粉等原料价格的大幅度上涨，成为严重制约饲料行业发展的因素。因此，相关研究探讨了部分新型饲料原料替代小麦、面粉等常用原料的可行性。芦雪等（2014a，2014b）以及Niu等（2015）分别在斑节对虾饲料中添加不同水平（0%、1%、2%、3%、4%、5%、6%）的裙带菜、海带粉和龙须莱，同时降低相应量的面粉，以探寻斑节对虾幼虾饲料中裙带菜、海带粉和龙须莱的适宜添加量。依据增重率和蛋白质沉积率，通过二次回归模型分析得出斑节对虾幼虾[(0.69±0.03) g]饲料中裙带菜的适宜添加量分别为2.17%、2.87%；依据増重率和特定生长率通过二次回归模型分析得出，斑节对虾（1.65 g）饲料中海带粉的适宜添加量为2.8%，龙须莱粉的适宜添加量为3.1%。Anand等（2013）在日粮中添加不同水平（0%、3%、6% 、9%）的着生藻类（以竹子基质培养），同时降低相应量的面粉，以研究其对斑节对虾幼虾[(2.02±0.04) g]生长性能和消化酶活性的影响。基于生长性能和消化酶活性分析，斑节对虾日粮中干着生藻类的适宜添加量为6%。

4斑节对虾微量元素营养

4.1 维生素

维生素的主要作用是作为辅酶参与和保护细胞和器官组织的正常结构和生理功能（Nishida等，2018）。对于多数维生素，动物本身没有全程合成的能力，或合成量不足以满足营养需要，主要依赖于食物的供给。

维生素C（VC）还原性强，极不稳定，在饲料贮存和加工中易遭破坏。目前在水产饲料中多使用VC多聚磷酸酯和包膜VC，但早期的研究中也使用VC粉。研究表明，多聚磷酸酯VC同单体VC相比，饲料经烘干后，后者损失23.81 %，前者损失5.29%；经海水浸泡5分钟，前者损失92.24%，后者损失31.75 %，多聚磷酸酯VC的稳定性较单体VC高约10倍( 李爱杰，1993 )，因而Chen等（1993a）的研究也表明，斑节对虾幼虾的VC（单休VC）需求量为2000~2500 mg/kg，而韩阿寿等（1996b）的研究表明，斑节对虾幼虾的VC（多聚磷酸酯VC）需求量为600 mg/kg。

高淳仁等（1994）分别将三个水平（0.4%、0.7%、1.0%）多聚磷酸酯VC和三个水平（0.5%、1.0%、1.5%）VC粉添加在斑节对虾幼虾（3.4~3.7cm）饲料中，研究其对幼虾存活、蜕皮及生长的影响，结果表明，斑节对虾幼虾饲料中多聚磷酸酯VC的最低添加量为0.4%，维生素C粉的适宜添加量为0.5%。

Chen等（1993b）研究了含不同水平维生素B2（0、8、12、16、20、40、80 mg/kg）的七种纯化日粮对斑节对虾幼虾[(0.13±0.05) g]的影响，根据虾体内核黄素浓度曲线转折点图形分析发现，斑节对虾日粮维生素B2需要量为22.3 mg/kg。Shiau等（1993）研究了含6种维生素B12水平（0、0.05、0.1、0.2、0.4、0.8mg/kg）的纯化日粮对斑节对虾幼虾[(0.57±0.03) g]的影响，增重率经回归分析表明，斑节对虾获得最大生长所需的日粮维生素B12约为0.2 mg/kg。Shiau等（1994a）在初均重(0.19±0.02) g的斑节对虾幼虾饲料中添加不同水平的维生素D2和维生素D3，在初均重(0.25±0.03) g的斑节对虾幼虾饲料中添加不同水平的维生素D3，增重率经回归分析表明，斑节对虾对饲料中维生素D的适宜需要量约为0.1 mg/kg。

Shiau等（1994b）同时研究了含不同水平维生素K( 0、5、10、20、50、80、160、320 mg/kg ) 的八种纯化日粮对斑节对虾[(1.3±0.05) g]的影响，蛋白质利用率和依赖维生素K蛋白质前体物浓度通过折线回归分析表明，生长期斑节对虾的全价日粮维生素K浓度为30~40 mg/kg。刘栋梁等（2018）探究了维生素E ( VE) 和裂壶藻对斑节对虾雄虾精荚再生的作用。综合精荚质量、精子数量及活精子数百分比三个指标得出，饲料中共同添加1%裂壶藻与200 mg/kg VE对斑节对虾雄虾精荚的再生和提高精子数量具有协同促进作用。

表4 斑节对虾的饲料维生素需求量

4.2 矿物质

矿物元素是水产动物营养中的一大类无机营养素，水产动物的矿物元素可从饲料中和水环境中获得。有关斑节对虾对矿物元素需求的研究仅见于铜元素。冼健安等（2015）以不同铜离子添加水平( 0、10 、25、40、55、110 mg/kg ) 的饲料喂养斑节对虾8周，研究饲料铜水平对斑节对虾血细胞中酚氧化酶原系统相关基因表达、血细胞组成、活性和免疫功能的影响。针对提高酚氧化酶原系统免疫功能和血细胞功能，建议斑节对虾基础饲料中适宜的铜添加水平为25~55 mg/kg，且饲料中添加25~55 mg/kg的铜离子能有效降低亚硝酸盐胁迫对血细胞造成的氧化损害，但过量添加( 110 mg/kg) 反而对血细胞造成更为严重的损害（冼健安等，2013）。

阳会军等（2001a）的研究表明，以酪蛋白为蛋白源的基础饲料中添加15 mg/kg氨基酸螯合态的Cu（CuMet）足以满足斑节对虾生长的需要；但若以CuSO4·5H2O为铜源，需要量在30 mg/kg以上。饲料中使用氨基酸螯合态的Cu既有利于减少环境污染，同时也能促进动物生长，减少元素之间的拮抗作用。

5斑节对虾的饲料添加剂研究

集约化养殖中，常通过使用饲料添加剂来达到改善饲料营养、提高消化性能、增强机体抗应激与免疫性能等目的。目前有关斑节对虾饲料添加剂的研究主要集中于虾青素、多糖与寡糖、益生菌、有机酸等。

温为庚等（2011）研究了饲料中不同水平的虾青素(0、10、20、40、80、160 mg/kg)对斑节对虾[(1.32 ±0.03) g]生长、存活和免疫指标的影响，以增重率、特定生长率和酚氧化酶(PO)活力为参考指标，推荐虾青素适宜添加量为40~80 mg/kg。Wade等（2015）有关饲料中不同水平的虾青素(0、25、50、100 mg/kg)对斑节对虾[(7.25±1.34) g]的影响研究表明，维持斑节对虾生长和健康所必需的日粮虾青素范围为20~50 mg/ kg。此外，无论是天然的还是人工合成的虾青素，不同浓度或不同添加时间均对生长或存活没有影响；但与合成虾青素相比，天然虾青素显著的改善了煮熟对虾的颜色；虾青素浓度和添加时间对煮熟对虾的颜色也有显著影响，较高浓度的虾青素持续较长的添加时间会使得颜色改善（Angell等，2018）。无论是作为日粮色素还是作为日粮抗氧化剂，虾青素均优于β-胡萝卜素和角黄素；且补充胆固醇能显著提高虾青素和角黄素的利用效率，但不能提高β-胡萝卜素的利用率（Niu等，2014；Niu等，2012b）。

经灭活的β-葡聚糖能刺激细胞介导的免疫系统，是水产动物养殖中研究较多的免疫增强剂。刘栋辉等（2002）报道，在饲料中添加啤酒酵母β-葡聚糖制剂或维生素C磷酸酯能显著提高斑节对虾的增重、存活率，显著降低饲料系数；添加啤酒酵母β-葡聚糖制剂可极大提高斑节对虾对白斑病毒的抗病力，但0.1~0.4 g/kg的VC不能达到相当的效果。阳会军等（2001b）的研究也表明，饲料中添加β-1，3-D葡聚糖（≥0.036%）可显著提高斑节对虾增重、存活和抗白斑病毒感染的能力，降低饲料系数。基于增重率和饲料系数分析，β-1，3-D葡聚糖的最低需要量为0.036%；基于成活率考虑，在对虾处于高度抗应激状态下，β-1，3-D葡聚糖的最低需要量为0.05%。

海藻资源丰富，海藻中多糖的含量达到干质量的50%以上，且各种多糖在对动物体的免疫调节试验中显示高活性和低毒性（耿中雷等，2017）。因此，海藻多糖在水产养殖研究中得到了广泛的关注。研究表明，斑节对虾颗粒饲料中添加0.1~0.3%的褐藻多糖能增强斑节对虾的天然免疫功能、对副溶血性弧菌的抵抗力（Sivagnanavelmurugan等，2014）以及对白斑病毒的抵抗力（Immanuel等，2012）。海藻酸钠是从褐藻类的海带或马尾藻中提取碘和甘露醇之后的副产物，是一种天然多糖，具有药物制剂辅料所需的稳定性、溶解性、粘性和安全性。Chung等（2011）报道，基于亲虾繁殖性能考虑，建议斑节对虾日粮中海藻酸钠的适宜添加浓度为200 mg/kg；基于幼虾存活率和体型考虑，建议斑节对虾日粮中海藻酸钠的适宜添加浓度为1000 mg/kg。此外，Yuvaraj等（2017）评估了不同浓度（0.25、0.5、1.0 g/kg）的喜盐草（Halophila ovalis）多糖添加到斑节对虾饲料中，在白斑病毒攻毒过程中的免疫保护力。在不影响对虾生长性能的情况下，在商业饲料中添加0.5~1.0 g/kg的喜盐草多糖可提高池塘养殖斑节对虾对白斑病毒的抵抗力。

壳聚糖是甲壳素脱乙酰基后得到的一种高分子碱性多糖，是迄今为止所发现的唯一一种碱性多糖。Niu等（2013a）探讨了日粮中添加不同浓度（0、0.05%、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%）的壳聚糖对斑节对虾（初重1.16 g）生长性能、存活和耐空气暴露胁迫能力的影响。综合分析，日粮中添加0.1%和0.2%的壳聚糖能促进对虾的生长，而高于0.3%和0.4%的壳聚糖会抑制对虾的生长。基于增重和生物量增加的二次多项式回归分析表明，日粮中壳聚糖的最佳添加量为0.19~0.21%。Niu等（2013b）的另一项研究表明，斑节对虾（初重1.49 g）日粮中添加0.4%的壳聚糖或甲壳素可提高斑节对虾的生长性能，提高其对低溶氧胁迫的抵抗力。

甘露寡糖（MOS）是一种从酵母细胞壁中提取的磷酸化葡萄糖与甘露糖结合的复合物，无毒无残留，可部分替代抗生素。Sang等（2014a）配制了五种水平（0、1、2、4、8 g/kg）甘露寡糖的日粮，探讨其对斑节对虾[(0.4±0.06) g]生长、存活、生理、免疫状况以及肠道形态的影响。综合分析得出，斑节对虾日粮中甘露寡糖的适宜添加量为1~2 g/kg；且在斑节对虾被溶藻弧菌感染或氨暴露的情况下，日粮中添加0.15%的MOS可显著改善其存活率、健康状况和免疫力（Sang等，2014b）。

益生菌以其环境友好、安全有效等优点在水产养殖行业中引起广泛关注。研究表明，斑节对虾饲料中单独添加活喷芽孢杆菌或冻干芽孢杆菌可显著降低对虾肝胰腺、肠道和养殖水中的弧菌浓度，可显著提高对虾特定生长率和饲料效率（Boonthai等，2011）。斑节对虾基础型日粮中添加芽孢杆菌（每100 g饲料中含2.94×107cfu）显著提高了斑节对虾的生长性能、消化性能和免疫性能（Debasis等，2018）。Duan等（2019）有关日粮中添加不同水平（0、0.5%、1.0%、2.0%）丁酸梭状芽孢杆菌对斑节对虾的影响的研究表明，日粮中添加丁酸梭菌能提高斑节对虾的生长和肠道消化酶活性，增强其肠道抗氧化能力和抗亚硝酸盐胁迫能力，但对虾体组成无影响，斑节对虾日粮中的最佳添加量为1.0%。

有机酸作为饲料添加剂具有高效、无污染、无残留的特点，在水产养殖中得到了越来越广泛的关注。Ng等（2015）报道，斑节对虾日粮中添加新型微胶囊有机酸混合物（甲酸、乳酸、苹果酸和柠檬酸混合而成）可提高营养物质的利用率、降低饲养成本、改善水质、提高抗菌性能（弧菌等病原菌）。Rombenso等（2020）评估了不同试验日粮[包括未添加组（CON）、10 g/kg丁酸盐组（BUT）、10 g/kg琥珀酸组（SUC）、10 g/kg富马酸组（FUM）、组合添加组（ALL，30 g/kg）]对斑节对虾幼虾生产性能和营养吸收的影响。综上分析，有机酸（富马酸、丁酸和琥珀酸）组合添加可提高幼虾的存活率、采食量、生长和养分保留率。单独使用，效果最佳的为BUT，其次是SUC，而FUM不宜单独添加于斑节对虾日粮中。

核苷酸对哺乳动物和一些水生动物的生长发育至关重要。虽然动物对核苷酸的需求可以通过从头合成或在细胞循环过程中回收来满足，但通过日粮摄入更高效。受水产养殖业经济性和可持续性发展的影响，饲料中鱼粉水平降低，因此可能需要补充核苷酸以使对虾获得最佳性能。Huu等（2012）通过原料分析和养殖实验得出，斑节对虾获得最大生长所需的核苷酸量为0.56~0.44%。Huu等（2013）同时探讨了在半纯化日粮的基础上，单独添加鸟嘌呤或同其他纯化核苷酸组合添加对对虾生长、存活率和非特异性免疫功能的影响。结果表明，嘌呤核苷酸，尤其是鸟嘌呤，对斑节对虾来说，是获得最优生长的关键。

L-肉碱是机体内脂肪酸代谢的重要参与者，具有多种生物学功能。研究表明，饲料中添加100~300 mg/kg的L-肉碱或DL-肉碱对斑节对虾和凡纳对虾均无显著促生长作用，对饲料利用、虾体蛋白质、灰分和水分含量均无显著影响。当饲料中肉碱添加量提高到200 mg/kg以上时，虾体脂肪含量显著降低（周歧存等，2004）。吴成福等（2008）研究了饲料中不同水平的L-肉碱（0、50、100和200 mg/kg）对斑节对虾肌肉中肌苷酸含量的影响。结果显示，实验开始1周后，处理组对虾肌肉肌苷酸含量均有所提高，其中50 mg/kg的处理组肌苷酸含量比对照组高27.39%(P<0.05)；2周后50 mg/kg的处理组比对照组高15.85% (P<0.05)，随着肉碱添加浓度升高对虾肌肉中肌苷酸含量呈下降趋势；3、4周后，处理组肌苷酸含量均比对照组低，呈现明显的负相关。因此，饲料中添加50 mg/kg肉碱和一周的养殖时间对肌苷酸含量提高效果最好。

此外，相关报道对一些非常规添加剂在斑节对虾饲料中的应用进行了研究。吴琴瑟等（1996）的研究表明，饲料中添加不同浓度(0.5‰、1.0‰、1.5‰) 的蜕壳促长素，均不同程度地促进斑节对虾的蜕壳和生长。添加浓度为1.5‰，效果最为明显。Seraspe等（2014）报道，斑节对虾幼虾日粮中添加30 g/kg的冻干角毛藻影响了PO活性和血浆蛋白浓度，增强了斑节对虾对哈维氏弧菌的抗菌性能，且效果优于商业免疫增强剂β-1，3葡聚糖。Yin等（2014）有关不同番石榴叶水平（0、0.025%、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%）对斑节对虾[(1.576±0.011) g]生长和非特异性免疫反应影响的研究表明，番石榴叶添加于虾饲料中是安全的；基于生长性能和免疫指标分析，建议斑节对虾日粮中番石榴叶的适宜浓度为0.025%。

基于生长性能和存活率考虑，斑节对虾（3.02g）日粮中金银花的添加量应在0.2~0.4%之间（Chen等，2013）。苯磷硫胺是维生素B1的脂溶性衍生物，改善了水溶性维生素B1生物利用度低的缺点，提高了血液和组织中硫胺素的浓度，从而提高了相应效用。Nudalo等（2020）配制三组实验日粮，分别为含15%淀粉的日粮、含25%玉米淀粉的日粮和同时含有25%淀粉并添加0.2 g/kg苯磷硫胺的日粮，并进行氨毒性试验。结果表明，饲料中添加0.2 g/kg的苯磷硫胺可显著改善高碳水化合物日粮引起的斑节对虾幼虾生长性能降低，提高饲料的诱食性、斑节对虾的生长性能和对氨毒性的抵抗力。

表5 斑节对虾的饲料添加剂研究

6总结与展望

目前有关斑节对虾对饲料蛋白质需求的研究仅见于幼虾，推荐含量在38~39.70%；对氨基酸的需求研究也主要集中于几种必需氨基酸（表1）；对斑节对虾饲料中鱼粉替代蛋白源的研究仅包括SPC、花生麸、丝棉粕、向日葵粕和几种海藻。有关斑节对虾对饲料脂类营养、碳水化合物营养、矿物质营养需求的研究较为缺乏，对维生素需求的研究也仅见于VC、VB2、VB12、VD、VE。另一方面，养殖环境的恶化、人类对水产品品质需求的提高以及禁抗政策等的实施，促使了较多的研究致力于斑节对虾饲料添加剂安全性与适宜使用量的探索，其主要包括虾青素、免疫多糖与寡糖、益生菌、有机酸、核苷酸等添加剂（表5）。

综上，有关斑节对虾营养需求与饲料研究仍然存在较多不足，配合饲料中氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质可用数据有限，斑节对虾不同生长阶段和不同养殖模式下(土塘、高位池、工厂化等)的营养需求参数和特点尚不清楚；不同蛋白源和脂肪源对海洋蛋白源和脂肪源的替代研究需要深入。解决上述问题，建立精准营养数据库，是促进斑节对虾高效低成本环保配合饲料的研发及其养殖业健康可持续发展的关键。