自然界建造了高度专门化的泵来获取营养，以满足不同动物物种的特殊代谢需求。

例如，蜂鸟表现出独特的高代谢活性，为悬停及敏捷快速空中机动所需的惊人翅膀拍击率提供能量。为了满足自身的能量需求，蜂鸟会优先寻找花蜜这种高能量密度的营养源。蜂鸟的喙特别适合于深深插入花冠中快速吸取花蜜。然而，蜂鸟用舌头吸取花蜜的方式一直存在着一些争议。

采用高速摄影、花朵形状模拟、精确测量花蜜从花流动到喙的研究，得出了意想不到的结论，花蜜在蜂鸟舌头内的运动不是人们曾经以为的毛细管作用。相反，蜂鸟的舌头是弹性微泵。其他动物物种则利用它们特殊的解剖结构快速组装成饮水泵。

众所周知，狗在饮水时常常弄得到处都是，因为它们是不完整的脸颊解剖结构，导致无法采用吸吮式饮水方式。取而代之，狗采用了一种“开放式泵送”（open pumping）的机制来喝水：舌头形成“勺状”，伸入水面时将水花溅起，当水由于惯性而黏附在快速缩回的舌头上时会产生一个水柱，为狗咬含水柱提供一个短暂的时间窗口。

为了研究狗如何控制水柱特性以供饮用，加特等用玻璃棒对狗的舌头进行了物理模拟，他们将玻璃棒以特定的加速度插入水浴中然后从水浴中提出。就像狗的舌头一样，当玻璃棒向上运动时，会产生水柱和夹断（pinch-off），并且抽取的体积与棒的加速度呈正相关。

因此，狗似乎能够控制舌头缩回的加速度，并且必须确定咬含时间，以便在水柱夹断的瞬间闭上嘴巴。和狗共同生活的人都知道，水碗里的东西很可能会弄得满地都是。很显然，这种混乱场面是因为所有的狗都采用了这种开放式泵送过程，而不仅仅是我们的狗才这样。

狗的舌头和其他哺乳动物一样，是附着在骨骼（舌骨）上的静水骨骼。它能够迅速改变形状并且精确贴附到口腔内多个器官的表面上，或者伸到口腔之外。科学家已经成功开展了一些成像和建模研究，直接测量正交排列的肌肉纤维如何在帮助组织变形的同时保持其体积。

米贾洛维奇等采用磁共振成像和弥散锥体示踪成像技术，显示和测量了肌纤维群体的方向一致性（局部应变向量的对齐方式）。舌肌结构组成的核心区域是包裹在纵向排列纤维中的正交排列与交叉纤维群，所有这些纤维群与外向连接的外部纤维群相互结合在一起。

因此，舌头是一种特殊形式的肌肉性静水骨骼，因为它显示出的驱动力不受任何外部骨骼结构（内肌群）的束缚，而是受限于外部肌肉和外部骨骼结构的力学关系。

静水骨骼性舌头的软组织和肌肉结构揭示了其结构如何在身体内外边界处提供混合功能。舌头足够柔软，可以向口腔内的其他软组织施加压力而不会造成损伤，而且还能够改变形状和硬度从而伸出口腔外以获得营养。

对于固态食物，舌头在口腔内移动食团以便咀嚼和加工后吞咽。对于液体营养物，通过舌头与腭部和咽部表面接触的推进肌力直接吞咽。从解剖学上讲，舌头处于气道、声带和外部大气环境之间的交界处。

自然界通过进化发展，可以利用同一组肌肉的变形和变硬，与口腔内表面进行接触从而调节呼出空气分子的流动，使它们携带高度结构化的声能阵列。

人类吞咽动作涉及的肌肉群和器官还可能发挥其他功能，包括呼吸和说话。吞咽动作需要灵活运用这些肌肉群，以便吞咽器官快速改变形状以及它们相互接触的时机和力量，从而发挥不同的功能。

在呼吸空气的哺乳动物中，摄取食物要求舌头和呼吸器官之间动态耦合，以便能够在植物性模式（维持生命）和进食模式之间快速转换。例如，新生儿在母乳或奶瓶喂养中学会吸吮牛奶所面临的挑战。咽部是通向肺部和消化道的共同解剖路径，受到机械感受器、

热感受器和化学感受器组成的复杂网络的介导。咽部肌肉通过产生和释放收缩力，可以选择空气或食物的流动方向。在植物性模式下，脑干呼吸控制网络的吸引子动力学产生一个吸气-呼气的循环，将呼吸节奏与口面部的感知觉结合起来，并调控与舌部和咽部吸引子动力学的耦合。在转换为吞咽动作的过程中，感知引导的脑干网络引发了肌肉群的重组，使得咽部形状结构被重新配置。

在母乳喂养和奶瓶喂养过程中，人类婴儿的舌头和咽部如何共同作用将乳汁送入口中？人们所熟悉的吮吸模式可以认为是将舌头这一多功能器官柔性组装成一种容积泵。容积泵将连续性流体聚集到有限的空间中，然后压缩流体所在封闭空间的体积，迫使其通过特定的出口排出，并产生使流体移动的压力差。

在婴儿吮吸过程中，口腔、唇、下颌和舌咽部肌肉群之间通力协作将乳汁吸入口腔，嘴唇紧密包裹在乳头和乳晕周围，将聚集的乳汁团挤入一个狭小空间，乳汁团周围组织的弹力足以建立针对特定体积的一定压力。

在吞咽过程中产生的解剖结构收缩与开放限定了流体的通道，使得食团在通过咽部被强制泵送到食管上括约肌的旅程中，不会意外进入气道。

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